The importance of snow for mountain vegetation in the Hardangervidda area (Southern Norway): plant distribution, plant phenology, plant diversity, and effects of global climate change

Abstract

Snø er en av de viktigste faktorene for fjellvegetasjon. I fjellet forårsaker den varierende topografien og dens interaksjon med klimatiske faktorer en ujevn fordeling av snøen. Fordeling av snø og snøsmeltingsmønsteret er relativt konsistente fra år til år, og er tydelig reflektert i vegetasjonens komposisjon. Hovedmålet med denne studien var å kvantifisere snøens påvirkning av edafisk kravfulle alpine planter og vegetasjonstyper. Data innsamlingen ble stratifisert til rike vegetasjonstyper definert som samfunn der mer enn 2 calsifile planter ble funnet, og er en utvidelse av tidligere studier utført i fattige samfunn. Vegetasjonen ble analysert i 2008, og inkluderte karplanter, moser og levermoser, og lav. Innsamlingen av data ble utført slik at samfunn med ulik framsmeltingstidspunkt og ulike topografiske gradienter skulle inngå. Miljøvariabler, som høyde over havet, eksposisjon og helning ble estimert, og jordprøver ble innsamlet i alle analyserutene. Jordtemperaturdata ble målt og snødybde og snøsmeltingstidpunkt ble overvåket i årene 2009-2011. I fenologistudiet ble blomstringstidspunktet observert for arter i 66 ruter i en treårsperiode (2009-2011). Feltarbeidet ble utført på Hardangervidda i Sør-Norge. Områder rundt Finse og Haukeliseter med baserik berggrunn ble valgt ut. Totalt ble 117 analyseruter etablert, 67 ruter på Haukeliseter og 50 ruter på Finse. Antall ruter inkludert i de ulike artiklene varierer. I diversitets-studien (Artikkel III) ble i tillegg 187 ruter fra tidligere studier brukt. Statistiske metoder brukt inkluderer TWINSPAN klassifisering, DCA (Detrended Correspondence Analysis), CCA (Canonical Correspondence Analysis), PCA (Principal Component Analysis), CVA (Canonical Variate Analysis), Kruskal-Wallis og Mann-Whitney tester, regresjon, WA (weighted averaging), GLMs (Generalized Linear Models), og GLMMs (Generalized Linear Mixed Models). Statistiske analyser ble utført med Minitab, CANOCO, og R. 440 taxa (215 karplanter, 130 moser, 61 levermoser, 34 lav) ble registrert. DCA??r av vegetasjonsdataene med post-hoc introduserte miljøvariabler viser at akse 1 representerer en kompleks høydegradient som også indikerer planteproduktivitet, mens akse 2 representerer en snøgradient. TWINSPAN klassifisering skilte mellom følgende hovedgrupper: eksponert-, leside-, og snøleievegetasjon, som er de tre hovedklassene som normalt brukes til å beskrive fjellvegetasjon. Sammenlignet med studier av fattig vegetasjon viser de nyinnsamlede rutene klart høyere artsrikdom, og også høyere næringsstoffinnhold i jorda. Av de 268 planteartene som ble testet (forekomst i > 3 ruter), viste 160 arter signifikante responser til snøsmeltingsdato De ble gitt snøindikator (SI) verdier på en skala fra 6 1 (strengt chinofobe) til 9 (strengt chinofile). Sammenligning med resultater fra en studie som tildelte SI-verdier til arter som forekom i fattig vegetasjon, viste at av 54 arter som fikk SIverdier i begge studier (den nåværende og den tidligere), fikk de fleste artene den samme eller en lignende SI-verdi (SI-avvik < 2). Snødekket ble funnet å være korrelert med jords næringsstoffinnhold og jordtemperatureren, som igjen påvirker planteartene. Jordtemperaturforholdende varierte mellom småskala vegetasjonsgrupper. Artsrikheten var lite korrelert med relativ høyde over have og karplanterikheten var ikke signifikant relatert til levermoserikdom. Rikhet av karplantearter var høyest ved midlere snøsmeltingsdatoer, mens rikhet av levermoser var høyest der snøen smeltet sent. Blomstringstidspunktet er generelt relatert til snøsmeltingsdato, men de fleste arter behøvde mer tid mellom snøsmelting og blomstring i år hvor snøsmeltingen skjedde tidligere. Det var få signifikante forskjeller mellom årene i blomstringstidspunktet i forhold til temperatursummer etter snøsmelting. SI-verdier kan brukes til å vurdere vegetasjonsendringer i relasjon til klimaendringer. Bruken av SI-verdier på re-samplede vegetasjonstyper viser en nedgang i gjennomsnittlige SIverdier, noe som indikerer at snøleier smelter ut tidligere i dag enn før. Fjelltoppvegetasjon viser en liten økning i gjennomsnittlige SI-verdier. Både de gjennomsnittlige SI-verdiene for de re-samplede vegetasjonstypene og predikterte DCA-akse posisjonene til studierutene (1 ºC økning i sommertemperatur og 5 dagers tidligere snøsmelting) indikerer at vi i fremtiden kan få en homogenisering av vegetasjonen i dette området. Snøkrevende arter og snøleiesamfunn er funnet å være mest truet av fremtidige klimaendringer.

Snow is one of the most important factors for mountain vegetation. In mountain landscapes a varying topography and its interaction with climatic factors causes a heterogeneous distribution of snow. This snow distribution and snowmelt patterns are relatively consistent from year to year, and are clearly reflected in vegetation composition. The main aim of this dissertation was to enhance the knowledge of the impact that snow has on alpine plant species and rich mountain vegetation types. The vegetation studied was stratified to rich vegetation types as an extension of earlier studies that had been conducted in poor vegetation. Vegetation was analysed in 2008 including vascular plants, mosses and liverworts, and lichens. The randomly selected study plots covered major snow layer duration and topography gradients. Environmental variables including altitude, exposition, and slope were measured, and soil samples were taken. Soil temperature, snow depth, and snowmelt date were monitored for three years (2009-2011). For the phenological study (Paper V), onset of flowering was observed for all species in 66 study plots over the same three years (2009-2011). Field work was conducted on the Hardangervidda mountain plateau in southern Norway. Sites in the surroundings of Finse and Haukeliseter where base-rich bedrocks occurred were selected. A total of 117 study plots were established; 67 plots at Haukeliseter, and 50 plots at Finse. The number of plots included in the different papers varies. For the diversity study (Paper III), an additional 187 study plots from earlier studies were included. The statistical methods used are TWINSPAN classification, DCA (Detrended Correspondence Analysis), CCA (Canonical Correspondence Analysis), PCA (Principal Component Analysis), RDA (Redundancy Analysis), CVA (Canonical Variate Analysis), Kruskal-Wallis and Mann-Whitney U tests, regression, WA (weighted averaging), GLMs (Generalized Linear Models), and GLMMs (Generalized Linear Mixed Models). The statistical analyses were conducted with Minitab, CANOCO, and R. In the study, 440 taxa (215 vasculars, 130 mosses, 61 liverworts, 34 lichens) were found. DCAs of the vegetation data with post-hoc introduced environmental variables show that axis 1 represents a complex altitudinal gradient, also indicating plant productivity, and axis 2 represents a snow gradient. Using TWINSPAN classification the vegetation was grouped into exposed, leeside, and snowbed vegetation which are the three main classes usually used to describe mountain vegetation. Comparisons with studies on poor vegetation show a higher species richness and higher levels of soil nutrients in the present study of rich vegetation. 4 Of 268 plant species tested (present in > 3 study plots), 160 showed significant responses to the snowmelt date, and snow indicator (SI) values on a scale from 1 (strictly chionophobous) to 9 (strictly chionophilous) were assigned to these species. Comparisons with results from a study that assigned SI values to species occurring in poor vegetation showed that of 54 species that received SI values in both studies, most species received the same or similar SI values (SI deviation < 2). Snow cover was found to be correlated with soil nutrients and soil temperatures which in turn affect plant species. Soil temperature was found to differ between small-scale vegetation groups. Relative altitude was a poor predictor for plant species richness and vascular plant species richness was a poor predictor of liverwort richness. Vascular plant species richness was highest at sites showing intermediate snowmelt dates, while liverwort richness was highest towards both ends of the snowmelt gradient. Onset of flowering was generally related to the snowmelt date, but some species needed more time between snowmelt and onset of flowering in the year when snowmelt occurred earlier. Fewer significant annual differences were found in the onset of flowering in relation to soil temperature sums after snowmelt, than in relation to snowmelt. SI values can be used to assess vegetation changes in relation to climate change. The application of SI values on resampled vegetation types shows a decrease in average SI values indicating that snowbeds melt out earlier today compared to the past. Mountain summit vegetation shows a slight increase in average SI values. Both the average SI values for the resampled vegetation types and predicted DCA axis positions of the study plots (1 ºC increase in summer temperature and 5 days earlier snowmelt) suggests a vegetation homogenization in the future. Chionophilous species and snowbed vegetation types are found to be most threatened by future climate change.